Поперечнополосатая мышечная ткань. Поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань названа так благодаря характерно (видимой под микроскопом) исчерченности. Поперечнополосатая мышечная ткань участвует в образовании мышц, приводящих в движение скелет, и поэтому называется еще скелетной мышечной тканью. По функции она является произвольной, поскольку ее сокращения и расслабления подчиняются воле человека. Однако сокращение дыхательных мышц, построенных из этой ткани, может происходить и непроизвольно, как это бывает во время сна. Волокна поперечнополосатой мышечной ткани, являющиеся ее структурными единицами, по своей форме напоминают очень длинные цилиндры, диаметр которых колеблется от 1/100 до 1/10 мм. Длина волокон составляет от 1 до 40 мм , но может достигать и 10-12 см. Каждое мышечное волокно имеет цитоплазму (саркоплазму), двухслойную оболочку (сарколемму) и большое количество ядер вытянутой формы и занимающих обычно поверхностное положение. В саркоплазме находятся митохондрии, от которых зависит энергообеспечение мышечной клетки. Размеры митохондрий 0,3—1,7 мкм х0,2— 1 мкм. Они окружены двойной мембраной: наружной, толщина которой 5—10 нм, и внутренней, толщина которой 10—20 нм. Между ними образуется просвет, достигающий около 20 нм. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, где локализуются ферменты окислительного фосфорилирования.
Саркоплазматическая сеть включает продольные и поперечные трубчатые системы. Продольная система (L-система) имеет вид тон-руя друг с другом. Поперечная система (Г-система) представляет собой трубочки (промежуточные пузырьки), расположенные поперечно. Просвет Т-систем связан с внеклеточным пространством, однако продольные и поперечные канальцы не сообщаются друг с другом.
Большой интерес представляет тонкая структура сократительных элементов мышечных волокон — миофибрилл. Каждая миофибрилла проходит через многочисленные тонкие мембраны (телофрагмы или Z-линии), расположенные по отношению к ней в поперечном направлении и представляющие собой продолжение сарколеммы, с которой они непосредственно связаны. Таким образом, создается впечатление, что миофибрилла подразделена на отдельные небольшие сегменты — саркомеры, каждый из которых, в свою очередь, разделен посередине в поперечном направлении чрезвычайно тонкой (более тонкой, чем телофрагмы) перегородкой — мезофрагмой. Как мезофрагмы, так и телофрагмы служат для укрепления миофибрилл, которые через них проходят.
Участки миофибрилл, прилегающие к телофрагме, состоят из светлого, изотропного вещества, а участки, прилегающие к мезофрагме, являются темными, анизотропными.
Таким образом, поперечнополосатая исчерченность обусловлена попеременным чередованием светлых и темных участков миофибрилл, называемых светлыми и темными дисками. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, имеющих две разновидности: толстые (16 нм) и тонкие (5—7 нм) нити. Толстая нить содержит 180—360 продольно ориентированных молекул белка — миозина. Тонкая нить построена из молекул другого белка — актина, имеющих вид двойной спирали. Между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями образуются мостики (за счет «головного отдела» молекул миозина .
Сокращение мышечного волокна происходит за счет вхождения нитей актина между нитями миозина (теория скольжения). Саркомер укорачивается, как складная подзорная труба. Объем его остается неизменным, а поперечник увеличивается. Теория скольжения предложена А. Хаксли в 1957 г. Существуют и другие объяснения механизма сокращения мышцы.
Установлена морфологическая и функциональная неоднородность скелетных мышечных волокон. Выделяют волокна первого тип (красные) и волокна второго типа (белые). Красные волокна имеют небольшой диаметр. Они характеризуются высокой активностью окислительных ферментов из-за преобладания аэробных окислительных процессов, высоким содержанием белка — миоглобина. Эти волокна окружены 2—3 кровеносными капиллярами, т. е. уровень кровоснабжения у них высокий. Красные мышечные волокна относят к медленным, тоническим.
Белые волокна более толстые. Они содержат в больших количествах фосфорилазу и АТФ, обеспечивающие анаэробные процессы. Основной источник энергии — гликоген. Уровень кровоснабжения у них ниже, чем у красных волокон: на одно мышечное волокно приходится в среднем один кровеносный капилляр. Белые волокна считаются быстрыми, тетаническими.
Существует также переходный тип мышечного волокна.
Электронно-микроскопически и гистохимически волокна указанных типов различаются по содержанию митохондрий, липидов и соотношению окислительных ферментов с ферментами гликолиза, а также по ширине Z-линий между саркомерами. В красных волокнах (медленных) много митохондрий и липидов (они — основной источник энергообеспечения); окислительные ферменты преобладают над ферментами гликолиза; Z-линия широкая. В белых волокнах (быстрых) мало митохондрий, липидов и окислительных ферментов, но много гликолитических ферментов; Z-линия узкая. Существенных отличий в содержании гликогена и строении миофибрилл в волокнах этих типов не установлено.
Сравнение ряда мышц конечностей выявило мозаичный характер в распределении волокон первого и второго типов.
Поперечнополосатые мышечные волокна вместе с иннервирующим их нейроном составляют двигательную единицу. В ее состав входят красные или белые мышечные волокна. Их число весьма значительно (например, в медиальной головке икроножной мышцы — 1634, а в передней большеберцовой мышце — 667).
В месте подхода аксона двигательной нервной клетки к мышечному волокну образуется нервно-мышечный синапс в виде двигательной бляшки. Окончания аксона лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна, выстланных сарколеммой. Аксон нервной клетки не проникает внутрь мышечного волокна. Между ними остаются синаптические щели шириной 20—60 нм. Здесь импульсы, побуждающие мышцу к сокращению, передаются от аксона нервной клетки на мышечное волокно. При этом из саркоплазматической сети последнего ионы кальция поступают в миофибриллы. В результате актин приобретает способность взаимодействовать с миозином, что приводит к сокращению волокна.